Память описывают как процесс запоминания, сохранения, воспроизведения и забывания информации, а в нейропсихологической традиции, восходящей к Е. Д. Хомской, — как сохранение сведений о раздражителе после того, как его действие уже прекратилось. В биологическом измерении память имеет два лика. Один связывают с филогенезом и онтогенезом организма, где наследуемые регуляторы определяют строение систем и реактивность, включая иммунологические ответы. Другой относится к психическим функциям, где нейронные механизмы обеспечивают фиксацию опыта и возможность его воспроизведения. В этом смысле память — не только прерогатива коры: иммунная система хранит след встречи с антигеном, но в отличие от неё нервная система умеет создавать стратегию поведения в принципиально новых обстоятельствах, опираясь на накопленный опыт.

Общие механизмы памяти и научения

Практическая ценность памяти проявляется через её характеристики, которые в клинике и эксперименте рассматривают как длительность формирования следа и его удержания, объём усвоенного материала, точность считывания и особенности воспроизведения. Эти параметры зависят от уровня обработки. Сенсорные системы удерживают богатый, но крайне краткий след, рабочее пространство мозга поддерживает представления на время выполнения задачи, а долговременные изменения синапсов и структуры формируют опору для знаний и автобиографических эпизодов. На уровне поведенческих реакций врождённые ориентировочные ответы обеспечивают чувствительность к новизне, однако при повторении нейтрального события ответ угасает — это габитуация. На противоположном полюсе — сенситизация, временно повышающая готовность реагировать. И вместе с ассоциативными формами научения — классическими и оперантными — эти явления составляют основу имплицитной памяти, отличной от эксплицитной памяти, в которую входят эпизодические события и семантические знания.

Врождённые и приобретённые механизмы поведения

Форма поведения не передаётся по наследству буквально, но наследуется ДНК — молекулярный носитель генов, кодирующих белки, управляющие ростом и переключениями между нейронами. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода, сформированы и долго сохраняются механизмы пищевых, защитных и ориентировочных рефлексов. Однако индивидуальная жизнь требует добавлять к врождённым схемам собственный опыт, и здесь ключевое слово — пластичность. На ранних стадиях онтогенеза клетки нервной системы возникают из эктодермы, мигрируют, отращивают аксоны к мишеням под действием химических указателей, формируют синапсы и запускают вторичные посредники, делающие передачу сигналов избирательной. Запрограммированная гибель части предшественников и отбор более эффективных соединений формируют зрелую сеть, которая затем перестраивается уже под влиянием опыта, усиливая нужные пути и ослабляя конкурирующие.

Клиника, эксперимент и распределённость хранилищ

Первые попытки локализовать единственное «место памяти» в коре, предпринятые Карлом Лешли, завершились выводом о функциональной равноценности больших участков коры и принципе «действующей массы». История пациента H. M. изменила картину: двусторонняя резекция медиальных отделов височных долей остановила генерализованные судороги, повысила эффективность терапии и не снизила интеллект, но лишила способности формировать новые эпизоды. Кратковременное удержание и ранние воспоминания сохранились, а вот укладка новизны блокировалась. Этот клинический случай, дополненный исследованиями Бренды Милнер, показал, что гиппокамп критичен для эксплицитной памяти, тогда как навыки вроде зеркального рисования или «ханойской башни» могут формироваться при его поражении, что говорит о сохранности имплицитных механизмов. Эксперименты на кроликах с условным мигательным рефлексом выявили роль мозжечка в тонких моторных ассоциациях, где локальные повреждения стирали условную связь, но не трогали врождённый рефлекс. Всё это подтверждает распределённую организацию хранилищ: гиппокамп укладывает новые эпизоды и пространственные карты, миндалина задаёт эмоциональную метку, мозжечок кодирует временные отношения стимулов, а ассоциативная кора удерживает модально-специфические представления; префронтальная кора помогает выстраивать хронологию и контекст. В клиническом языке часто употребляют термин антероградная амнезия, подчёркивая избирательность дефицита.

Сенсорная память: демонстрация Сперлинга

Сенсорный след отличается огромной информативностью и столь же высокой скоростью угасания. В классических опытах Джорджа Сперлинга кратковременная вспышка матрицы символов делала доступной почти всю картину меньше чем на секунду, о чём свидетельствовала способность испытуемых точно назвать любую «заказанную» строку при ретроспективной звуковой подсказке. Этот феномен указывает на существование иконической памяти как физико-химического следа в рецепторных и ранних сенсорных структурах, быстро стираемого маской и отвлечением. Ниже интерактивно воспроизведена логика опыта: вспышка, маска и выбор строки для проверки.

Кратковременная память: рабочие контуры и уязвимость

Переход от сенсорной вспышки к кратковременному удержанию осуществляется через реверберацию в лобно-теменных и таламо-кортикальных петлях. Здесь доминируют электрические процессы и быстрые модификации уже имеющихся белков, что делает систему гибкой и одновременно хрупкой: отвлечение, судорожная активность, наркоз или гипотермия легко прерывают кольцевое поддержание. Рабочие представления удерживаются в течение секунд и минут, организуют планирование и мышление и создают условия для возможной консолидации, если материал значим и повторяем.

Долговременная память: от NMDA-зависимого LTP к росту шипиков

Консолидация опирается на взаимодействие молекулярных каскадов, и центральная сцена здесь — долговременная потенциация. Деполяризация снимает магниевую пробку из канала NMDA-рецептора, кальций активирует киназы и факторы транскрипции, меняется состав постсинаптических комплексов, а на дендритах формируются новые дендритные шипики. Повторная совместная активность в сети приводит к формированию клеточного ансамбля, частичное возбуждение которого способно запускать воспроизведение целого — этим объясняется узнавание по намёку и устойчивость хорошо выученного материала.

Аплизия и нейронные уровни научения

Аплизия — морской моллюск с относительно простой нервной системой, но именно на нём Эрик Кандель и коллеги продемонстрировали основу габитуации, сенситизации и ассоциативного научения на уровне идентифицируемых клеток. На поведенческом уровне повторные безвредные прикосновения к сифону приводили к слабому втягиванию жабр, которое угасало при сериях стимулов, а сильный удар по хвосту перед тестом делал ответ чрезмерно сильным; при сопряжении слабого и сильного раздражителей возникала устойчивая ассоциация. На клеточном уровне привычание проявлялось уменьшением ответов в мотонейроне при многократном раздражении сенсорной клетки, сенситизация — усилением передачи при активации модулирующего нейрона, а ассоциация — ростом ответа после повторного парного возбуждения. Этот комплекс данных подвёл к формуле: «механизмы обучения и памяти кроются не в особых свойствах одного нейрона, а в связях, которые он образует».

Молекулярные теории и вклад глии

С середины XX века активно обсуждали идею записи следа в РНК и поиска особых «белков памяти». Работы Холгера Хидена показали, что тренировки изменяют свойства РНК и белка в нейронах и глии вестибулярных ядер, а генетическая гипотеза предполагала фиксацию узора импульсного потока в структуре молекулы. Попытки выделить пептиды, передающие память, вроде скотофобина Георгеса Унгара, вызвали критику из-за влияния стресса, но стимулировали методологию поиска. Современная позиция подчёркивает координацию многочисленных процессов и важность того, где и при каком контексте они происходят. Существенным признан вклад глии: изменение миелинизации тонких ветвей аксонов усиливает проводимость и эффективность передачи, а иммунные механизмы, предположенные И. П. Ашмариным, могли бы участвовать в консолидации, связывая антигенные метки с регуляцией медиаторных систем.

От кратковременной к долговременной: консолидация как многоэтапный процесс

Переход к долговременному хранению сопровождается устойчивыми изменениями синаптической проводимости, белковым синтезом и морфологической перестройкой. Даже в классических спинальных экспериментах посттетаническая потенциация демонстрировала длительное повышение проводимости мотонейронов, а в церебральных структурах параллельные модификации рецепторных комплексов и ионных токов делали мембрану более чувствительной к медиаторам. Отсюда естественно вытекает правило, сформулированное Дональдом Хеббом: клетки, активирующиеся вместе, укрепляют связь, увеличивая площади контакта и формируя ансамбли, способные к устойчивому запуску при частичной активации. В результате воспоминание становится не простым считыванием, а реконструкцией, зависящей от текущего состояния систем модуляции, контекста и целей.